Dormienza delle gemme e rottura del riposo¶
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La dormienza (riposo) è un periodo in cui il nocciolo (Corylus avellana) interrompe temporaneamente la crescita visibile per sopravvivere al periodo invernale sfavorevole caratterizzato da freddo e limitata disponibilità di acqua. Il riposo non è un "sonno" passivo, ma uno stato fisiologicamente regolato che protegge la pianta da una vegetazione anticipata prima che le condizioni esterne diventino favorevoli allo sviluppo. Per il produttore di nocciole, la comprensione della dormienza non è un tema accademico: è proprio la dinamica del riposo e della sua rottura a determinare quando fioriranno le amenti e i fiori femminili, quanto il noccioleto è esposto al rischio di gelate tardive e come una singola varietà reagisca agli inverni sempre più caldi e imprevedibili. In questo articolo spieghiamo le tre fasi del riposo (paradormienza, endodormienza ed ektodormienza), il retroscena ormonale che le governa, il ruolo del freddo e del calore nella rottura del riposo e le implicazioni pratiche per la fioritura anticipata e la gestione del noccioleto.
Cos'è la dormienza e perché esiste¶
Le piante delle zone climatiche temperate devono sopravvivere al periodo di freddo e scarsità d'acqua attraverso la dormienza. La dormienza è definita come un'interruzione temporanea della crescita, regolata endogenamente (dall'interno) e modulata dall'ambiente. Nelle cellule in riposo, questa è un'istruzione "scritta" autonomamente che si manifesta come un blocco caratteristico dell'attività genica, in modo che la crescita non abbia inizio nemmeno quando le condizioni esterne sembrano favorevoli.
Lo scopo di questo meccanismo è protettivo. Il nocciolo è una specie con una fioritura estremamente precoce: le amenti (fiori maschili) compaiono spesso già in autunno, mentre i fiori femminili fioriscono a dicembre, gennaio, febbraio o marzo, a seconda della varietà e della posizione. Se non esistesse un "lucchetto" interno che mantiene le gemme chiuse finché non si è accumulata la quantità necessaria di freddo, le giornate calde nel mezzo dell'inverno stimolerebbero la ripresa vegetativa, e la successiva ondata di gelo distruggerebbe i fiori aperti sensibili o farebbe semplicemente riaprire le gemme. La dormienza è, quindi, una garanzia evolutiva contro la "falsa primavera".
Tre fasi del riposo: paradormienza, endodormienza ed ektodormienza¶
La letteratura moderna (secondo la classificazione classica di Lang e coll., 1987.) distingue tre fasi del riposo dei fiori e delle gemme del nocciolo. La differenza tra di esse risiede nel fatto da dove proviene il segnale che inibisce la crescita.
| Fase | Fonte del controllo della crescita | La gemma germoglia se spostata al caldo? | Come si interrompe |
|---|---|---|---|
| Paradormienza | Altri organi della pianta (es. foglie, gemme apicali) tramite ormoni | Sì — il fiore/gemma può ancora germogliare in condizioni "forzate" | Rimuovendo il segnale inibitorio dagli organi vicini |
| Endodormienza | All'interno della stessa gemma (controllo endogeno, autoregolato) | No — la gemma non si muove nemmeno in condizioni ideali | Accumulando una quantità sufficiente di freddo |
| Ektodormienza (ekodormienza) | Fattori esterni (ambientali): basse temperature, scarsità di acqua/nutrienti | Sì — si muove non appena le condizioni diventano favorevoli | Accumulando calore (giornate più calde) |
Paradormienza¶
La paradormienza è l'interruzione iniziale della crescita come risposta all'accorciamento delle giornate e al calo delle temperature in autunno. In questa fase, il fiore o la gemma può ancora fiorire se viene posto in condizioni calde e "forzate". È fondamentale che questo riposo non sia autoregolato: la gemma non inibisce se stessa, ma è regolata dagli ormoni prodotti da altri organi, ad esempio le foglie. Si tratta di una forma di inibizione correlativa (l'organo A inibisce l'organo B).
Endodormienza ("vero" riposo)¶
L'endodormienza è considerata lo stato di "vero" riposo: è autoregolata e caratterizzata dall'incapacità di continuare la crescita anche in condizioni favorevoli. L'endodormienza è indotta da segnali come il freddo, il fotoperiodo o lo spettro luminoso, che nella gemma attivano il controllo endogeno della crescita. Finché dura l'endodormienza, nemmeno un periodo prolungato di caldo "sveggerà" la gemma. Per uscire dall'endodormienza è necessaria l'accumulazione di una quantità sufficiente di freddo — la cosiddetta esigenza di raffreddamento (in inglese chilling requirement).
Nei modelli fenologici del nocciolo, l'endodormienza dell'amento inizia approssimativamente quando la lunghezza dell'amento raggiunge un plateau (circa alla fase 5) e dura finché i granuli di polline non maturano (fase 7). Durante questo periodo, ogni varietà richiede un minimo di freddo.
Ektodormienza (ekodormienza)¶
Dopo che l'esigenza di raffreddamento è stata soddisfatta, la gemma passa all'ektodormienza. A questo punto, la crescita non è più inibita dall'interno, ma è trattenuta solo da condizioni esterne sfavorevoli (soprattutto basse temperature). Non appena arrivano giornate più calde e si accumula abbastanza calore, la crescita riprende e la gemma entra in fioritura o germoglia. Il passaggio da endodormienza a ektodormienza avviene nel momento in cui viene raggiunto la soglia di tempo trascorso a basse temperature (Mehlenbacher, 1991.).
Lezione pratica: due noccioleti su parcelle adiacenti possono apparire ugualmente "in riposo" nel mezzo dell'inverno, ma uno può essere in endodormienza (al sicuro da ondate di caldo), mentre l'altro è già in ektodormienza (pronto a germogliare alla prima settimana più calda ed esposto al rischio di gelata).
Regolazione ormonale della dormienza delle gemme¶
La dormienza delle gemme è regolata dagli ormoni vegetali, e questo vale per tutti i tipi di riposo: riposo dei fiori, delle gemme vegetative, delle gemme ascellari e dei semi. Una ricerca più recente sugli ormoni delle amenti di nocciolo durante il riposo invernale (2025) ha esaminato il ruolo di cinque ormoni vegetali chiave ("canonici") nella regolazione del riposo delle amenti:
- Acido abscissico (ABA) — classicamente associato all'instaurazione e al mantenimento della dormienza e alla risposta allo stress. Livelli elevati di ABA e dei relativi componenti di segnalazione (recettori PYL, PP2C, fattori di trascrizione ABF) sono associati all'ingresso in dormienza.
- Gibberelline (GA) — generalmente promuovono la crescita e la ripresa delle gemme; la riduzione dell'inibizione e l'aumento dell'attività GA sono associati alla rottura della dormienza e alla ripresa della crescita.
- Auxina — partecipa alle relazioni correlative tra gli organi (rilevante per la paradormienza).
- Citochinine (CTK) — associate all'attivazione della divisione cellulare e all'avvio della crescita.
- Etilene — partecipa alla segnalazione legata alla dormienza e alla senescenza (tramite EIN3, ERF1/ERF2 e componenti simili).
In sintesi, l'equilibrio tra ormoni che inibiscono (soprattutto ABA) e quelli che stimolano la crescita (soprattutto GA e citochinine) determina se la gemma rimarrà in dormienza o si muoverà. L'accumulo di freddo durante l'inverno modifica gradualmente questo equilibrio: diminuisce la pressione inibitoria e aumenta la propensione alla crescita. I cambiamenti durante la dormienza sono visibili anche nelle concentrazioni di ormoni e zuccheri, nel contenuto di acqua nelle gemme e nel metabolismo di acidi nucleici e proteine. I lavori classici (ad esempio Rodriguez e Sanchez-Tames, 1986, sui cambiamenti stagionali dei regolatori della crescita nelle gemme di nocciolo) hanno descritto da tempo che l'immagine ormonale della gemma cambia durante la stagione di dormienza.
Perché è importante per la pratica: poiché la dormienza è gestita ormonalmente, in linea di principio può anche essere modulata (ad esempio, con trattamenti che influenzano l'equilibrio ormonale o l'accumulo di calore). Nella frutticoltura intensiva di altre specie si utilizzano agenti per la rottura della dormienza, ma per il nocciolo tali applicazioni devono essere considerate sperimentali e la loro ammissibilità e registrazione presso l'autorità competente devono essere verificate obbligatoriamente prima di qualsiasi applicazione.
Rottura della dormienza: prima il freddo, poi il calore¶
La rottura della dormienza del nocciolo avviene in due fasi che si sommano durante l'inverno e l'inizio della primavera:
- Accumulo di freddo (interrompe l'endodormienza) — la gemma deve "accumulare" un certo numero di ore a basse temperature.
- Accumulo di calore (interrompe l'ektodormienza) — dopo aver soddisfatto l'esigenza di freddo, per la ripresa della crescita è necessaria una certa somma di unità termiche (gradi-ore o gradi-giorno di crescita).
Intervalli di temperatura¶
Per soddisfare l'esigenza di freddo e interrompere il vero riposo delle gemme di nocciolo sono necessarie temperature comprese tra 0 e 7 °C (in alcune fonti si indica anche un intervallo più ampio, ad esempio 5–15 °C, come efficace). Per i fabbisogni termici si calcolano le ore a temperature superiori a circa 4 °C. In altre parole, il freddo "sblocca" la gemma, mentre il calore successivo la "avvia".
Quanto freddo serve? Differenze tra organi e varietà¶
L'esigenza di freddo non è uguale per tutti gli organi della stessa pianta e dipende fortemente dalla varietà (genotipo). Le amenti (fiori maschili) hanno una bassa esigenza di freddo e un'alta esigenza di calore, mentre i fiori femminili hanno un'alta esigenza di freddo e una bassa esigenza di calore. Proprio queste differenze nei requisiti spiegano la diiogamia — il divario temporale tra la fioritura dei fiori maschili e femminili sulla stessa pianta.
La tabella seguente mostra gli intervalli approssimativi dell'esigenza di freddo secondo la letteratura (i valori sono indicativi e variano a seconda del metodo di misurazione e della varietà):
| Organo | Esigenza approssimativa di freddo (ore) | Nota |
|---|---|---|
| Amenti (fiori maschili) | < 100 fino a ~860 h | Esigenza più bassa — si muovono per primi |
| Fiori femminili | ~290 fino a ~1550 h | Esigenza di freddo più elevata |
| Gemme fogliari / vegetative | ~365 fino a ~1690 h | Esigenza più alta — si muovono per ultimi |
Fonte dei valori approssimativi: Mehlenbacher (1991.), Chilling requirements of hazelnut cultivars. I valori differiscono tra le varietà e con il metodo di stima.
Le esigenze di freddo più basse sono state registrate nelle principali varietà di C. avellana della Turchia e del sud Italia, il che le rende adattate ai climi più caldi, ma anche più suscettibili a una ripresa anticipata in inverni miti. L'esigenza di freddo nelle gemme vegetative dei cloni eterozigoti per il tratto "non dormiente" è inferiore rispetto a quella dei cloni omozigoti per l'allele dormiente — quindi, la dormienza è anche una proprietà ereditaria che può essere selezionata nel miglioramento genetico.
Come si determina sperimentalmente la fine della dormienza¶
La fine del vero riposo è determinata più spesso da un esperimento: in diversi momenti durante l'inverno vengono tagliati i germogli e posti in un ambiente caldo, quindi si osserva il tempo necessario per la ripresa delle gemme o l'entità della crescita dopo tre settimane. Se le gemme si muovono rapidamente, l'endodormienza è interrotta; se non si muovono, l'esigenza di freddo non è ancora stata soddisfatta. Senza queste misurazioni fisiologiche, è difficile, se non impossibile, stimare in modo affidabile la rottura dell'endodormienza solo dalle osservazioni pluriennali in campo.
Conseguenze per la fioritura precoce e la sensibilità al gelo¶
Il nocciolo (Corylus avellana) presenta uno dei periodi di fioritura più lunghi tra le specie da frutto. La fioritura inizia molto presto (da dicembre a febbraio e marzo), ma l'impollinazione avviene solo quando la temperatura sale, in media intorno ai 9 °C, il che può essere fino a sei mesi dopo l'inizio della fioritura (il polline rimane inattivo e l'impollinazione viene ritardata). Questa "dilatazione" temporale significa che i fiori rimangono esposti agli estremi termici per tutto l'inverno.
Sensibilità termica nell'era dei cambiamenti climatici¶
Il periodo di fioritura del nocciolo dipende fortemente dal clima ed è estremamente sensibile alla temperatura, variando significativamente da un anno all'altro. Studi condotti in Slovenia hanno dimostrato che un aumento della temperatura dell'aria di 1 °C anticipa la sfogliatura di 2,5–3,9 giorni, mentre la fioritura risulta ancora più sensibile. Ciò significa che gli inverni miti spostano sistematicamente la fioritura del nocciolo in anticipo.
Le conseguenze per i produttori sono duplici e contrastanti:
- Gli inverni miti possono portare a un raffreddamento insufficiente. Se non viene soddisfatto il fabbisogno di freddo, si può verificare uno sviluppo incompleto di alcuni organi della pianta (fioritura disomogenea e protratta, impollinazione scarsa, resa ridotta). Sono particolarmente a rischio le varietà con elevato fabbisogno di freddo piantate in climi troppo caldi.
- Le "ondate" di calore invernale possono innescare prematuramente la fioritura e la ripresa dei germogli. Una volta interrotta l'endodormienza, è sufficiente un breve periodo caldo (il modello per l'Ontario meridionale indica che l'endodormienza termina dopo un periodo di 3–6 giorni con temperature giornaliere sotto lo zero a gennaio e dicembre e l'inizio dell'accumulo di unità di calore) affinché i germogli si attivino e si espongano a successivi geli.
Soglie di danneggiamento da gelo¶
Quando il riposo vegetativo si allenta e i tessuti diventano più attivi, la resistenza alle basse temperature diminuisce rapidamente. Le soglie approssimative di danneggiamento da gelo per gli organi del nocciolo sono:
| Organo / fase | Temperatura di danneggiamento |
|---|---|
| Getti annuali | circa −30 °C |
| Gemme vegetative | circa −25 °C |
| Infiorescenze maschili e femminili non aperte | −18 °C / −16 °C |
| Fiori maschili e femminili aperti | −7 °C / −10 °C |
| Gemme fogliari all'inizio della vegetazione | −3 °C / −5 °C |
I valori sono orientativi e dipendono dalla varietà, dalle condizioni del noccioleto e dalla durata dell'esposizione al freddo.
È chiaro perché l'interruzione prematura del riposo sia pericolosa: mentre una gemma dormiente può sopportare anche −25 °C, un fiore aperto subisce danni già a −7 °C / −10 °C, e una gemma fogliare appena attivata soffre a soli −3 °C / −5 °C. Ogni giorno di anticipo nella fioritura significa una maggiore esposizione ai possibili geli tardivi.
Raccomandazioni pratiche ed errori comuni¶
Raccomandazioni
- Abbinare la varietà al clima locale. Nelle aree più calde e miti, scegliere varietà note per avere un basso fabbisogno di freddo, in modo da ottenere una fioritura uniforme; nelle aree più fredde, evitare le varietà a fioritura estremamente precoce che subiranno regolarmente danni da gelo.
- Monitorare l'andamento dell'inverno, non solo il calendario. Poiché l'interruzione del riposo è il risultato combinato di freddo e calore, i termini "precoce" e "tardivo" cambiano da un anno all'altro. Monitorare i dati meteorologici locali (ore nell'intervallo 0–7 °C, unità di calore) e le comunicazioni dei servizi di consulenza.
- Pianificare la protezione dal gelo per le parcelle a rischio (zone soggette a gelo, valli dove si accumula l'aria fredda), specialmente negli anni in cui a un'ondata di calore precoce segue un raffreddamento.
- Eseguire la potatura in linea con il riposo. La potatura invernale del nocciolo si esegue meglio a temperature superiori a 0 °C e, secondo diverse fonti, dopo la comparsa dei primi fiori femminili, per evitare danni alle gemme e valutare più facilmente la resa.
Errori comuni
- Presumere che una pianta "dormiente" sia sicura. Il riposo visivo non indica se la pianta è in endodormienza (resistente) o in ectodormienza (pronta a germogliare). Senza monitorare l'accumulo di freddo, si rischia di sottovalutare il pericolo.
- Confondere il riposo con problemi di parassiti o malattie. Gemme gonfie, deformate o non aperte sono spesso il risultato di attacchi dell'acaro del nocciolo (Phytoptus avellanae) o di infezioni batteriche/fungine. Se le gemme si gonfiano, arrossano e non si aprono, sospettare l'acaro e non un "riposo alterato". (Per il controllo, vedere gli articoli sulla protezione; i preparati a base di zolfo sono efficaci a temperature superiori a ~15 °C, rispettando rigorosamente la registrazione e l'etichetta.)
- Piantare varietà con elevato fabbisogno di freddo in climi troppo caldi, il che porta a una fioritura protratta, disomogenea e a una scarsa impollinazione.
Fonti¶
Questo articolo è un riassunto generato dall'IA, compilato a partire da una raccolta interna di letteratura sul nocciolo (corpus RAG) e integrato con fonti pubblicamente disponibili. Il contenuto è informativo e soggetto a verifica. Le principali fonti utilizzate sono:
- Mehlenbacher, S. A. (1991). Chilling requirements of hazelnut cultivars. Scientia Horticulturae, 47:271–282. — https://doi.org/10.1016/0304-4238(91)90010-V (intervallo di fabbisogno di freddo per i getti, i fiori femminili e le gemme fogliari; temperature 0–7 °C)
- Surveying the Hormonome of Hazelnut Catkins During Winter Dormancy (2025, preprint bioRxiv). — https://doi.org/10.1101/2025.10.25.684543 (tre fasi di dormienza; ruolo di ABA, GA, auxina, citochinine ed etilene)
- Lang, G. A. et al. (1987.) — classificazione di paradormienza, endodormienza ed ectodormienza (citato nei lavori sopra menzionati)
- Tesi di laurea (ted.), 2009. — definizione di dormienza e suddivisione in para-/endo-/ectodormienza e cambiamenti di ormoni, zuccheri e contenuto idrico nelle gemme (corpus RAG, fonte 11585953)
- Università degli Studi della Basilicata (2022.) — fisiologia del riposo, accumulo di ore di freddo (0–7 °C) e calore (>4 °C) (corpus RAG)
- "Hazelnut floral phenology in southern Ontario" (Canadian Journal of Plant Science, 2021). — https://cdnsciencepub.com/doi/10.1139/CJPS-2020-0333 (fabbisogno di getti vs. fiori femminili; durata dell'endodormienza)
- "Chilling requirements of hazelnut cultivars" — ScienceDirect. — https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/030442389190010V
- "The response of Corylus avellana L. phenology to rising temperature in north-eastern Slovenia". — https://www.researchgate.net/publication/51518294 (anticipamento della sfogliatura di 2,5–3,9 giorni per °C)
- Tesi di laurea, 2019 (corpus RAG, c4d48579) — soglie di danneggiamento da gelo degli organi del nocciolo
- "Utjecaj niskih temperatura na izmrzavanje" (2021, corpus RAG, 9e960adf) — fioritura e temperatura di impollinazione (~9 °C)
- Comunicazioni del Ministero dell'Agricoltura / servizi di consulenza ai produttori di nocciolo (2021, 2022, 2025, corpus RAG) — rigonfiamento delle gemme, fasi fenologiche e distinzione dai sintomi dell'acaro del nocciolo
- Rodriguez, A. e Sanchez-Tames, R. (1986.). Dormancy and seasonal changes of plant-growth regulators in hazel buds. Physiologia Plantarum, 66:288–292 (citato nel corpus)